泥蚶红色的是血吗？

Image may be NSFW.
Clik here to view.

（泥蚶，熟的，图片来自网络）

Image may be NSFW.
Clik here to view.

（泥蚶，生的，图片来自网络）

泥蚶（Anadara granosa or Tegillarca granosa）红色的是血吗？

是。准确的讲，是血淋巴中的游离的血红蛋白 (hemoglobin) 的颜色。

软体动物门双壳纲（Bivalvia）也就是两片壳的贝类，他们的血液循环系统是开放式的，因此叫血淋巴。泥蚶也不外如是。

相对的，包括人在内的大多数脊椎动物的循环系统是闭合的，血液就在血管里，组织液在血管外，泾渭分明。如果闭合的血管开了个口子，就内出血，该出问题了。而开放式循环则不同，血管不是完全闭合的，会有一些地方血淋巴可以从血管里面跑出来，和组织液混在一起。

有一个心脏，起到推动血淋巴流动的作用。和人的心脏结构不同，贝类的心脏只有一个方向，心耳（类似于人的心房）把从腮流过来的富含氧气的血液推进心室，心室再把血液泵入主动脉，流向全身。

教科书上（这张图应该是普通动物学上的）的双壳纲循环系统示意图：

Image may be NSFW.
Clik here to view.

所谓窦的部分，就是血管没有了，血淋巴随便流的地方。

生物循环系统的一个重要功能是循环氧气。携带氧气分子在血液中奇幻漂流的蛋白质，可以成为携氧蛋白，在包括我们人在内的脊椎动物中，都是血红蛋白（只有南极虾鱼一个例外）。一些无脊椎动物，比如泥蚶使用的也是血红蛋白。

- 长篇分割线 -

“为什么其他贝类血不是红色的？”

1. 的确大多数软体动物的血是偏蓝色的（blue blood），其中最常见的携氧蛋白，是血蓝蛋白（hemocyanin)。血蓝蛋白游离在血淋巴中，在结合氧的时候成蓝色，把氧释放后变无色。目前血蓝蛋白只发现了两大类，分别存在于在大部分软体动物（如蜗牛、扇贝）和部分节肢动物（如龙虾）。（A fun fact, 血蓝蛋白是最早被确认由多个亚基组成的蛋白复合体，这篇论文已有 80 多岁，Svedberg, T., and Chirnoaga, E. (1928)）。

除了血红蛋白和血蓝蛋白之外，还有一个携氧蛋白的选择是蚯蚓血红蛋白（hemerythrin），存在于蚯蚓为例的环节动物，和一些奇奇怪怪的你叫不上名的海洋生物中，2008 年的时候发现一种细菌里面也有。

那为什么血红蛋白是红的，血蓝蛋白是无色或蓝色呢？这个是有两种蛋白中的颜色基团决定的，血蓝蛋白则是组氨酸固定的两个铜原子。所以，血蓝蛋白结环氧的时候是蓝色的，就是初中化学课看的硫酸铜那个颜色。而血红蛋白中是铁卟啉，蚯蚓血红蛋白是组氨酸固定的两个铁原子，和血蓝蛋白结构类似，只是元素不同。

2. 但是也有很多其他的软体动物是红色血（red blood）。

事实上，泥蚶所在的蚶科（Arcidae）在英文中统称为血蛤（blood clam），这个科中很多贝类都是红色血的。尤其泥蚶所在的 Anadara 这个属，包括 Anadara satowi, Anadara broughtonii, Anadara senilis, and Scapharca inaequivalvis 等都是红血的（而且都是二聚体或四聚体血红蛋白，Hiroaki Furuta and Akihiko Kajita 1983）。

除此之外，Wikipedia 双壳纲（Bivalvia）上指出狐蛤科（Limidae）也是把血红蛋白直接分泌到血浆中的生物，而有食肉贝类砂蛤属（Poromya），血红蛋白则存在于一种特殊的红细胞（amoebocytes）中，类比于高等动物的情景。

举个耳熟能详的例子吧——赤贝（Anadara broughtonii）

Image may be NSFW.
Clik here to view.

（赤贝，活的，来自 wikipedia）

Image may be NSFW.
Clik here to view.（赤贝，寿司形态的，来自网络）

既然知道红色血是血红蛋白造成的，如果想知道所有的可能是红血的软体动物，只要把所有带有血红蛋白但是没有血蓝蛋白的物种找出来就好了。

Image may be NSFW.
Clik here to view.

这是所有软体动物中，不同来源的“红蛋白”的一组亲缘关系树。Hb 就是之前讲的血红蛋白。Mb 是肌红蛋白，是很多动物肌肉中的红蛋白（比如人），用于储存调节肌肉中的氧气，营养学常说什么红肉白肉，红肉里面的红色就来自于肌红蛋白。这里给出的例子是软体动物里面，一部分双壳纲贝类和一些蜗牛，是红色血的。（亲缘树改自Lieb et al 2006 Red blood with blue-blood ancestry: Intriguing structure of a snail hemoglobin, Fig.4A，各门类代表物种图片来自网络）

Mb 和 Hb 有着类似的结构，因此一些物种的血红蛋白往往是和肌红蛋白有着相同的分子祖先的。比如这篇文章介绍的一个有趣的例子，扁卷螺，他的亲戚朋友祖祖辈辈都是蓝精灵（blue blood），结果到他这摇身一变变成红血的了。原因是他的祖先没有血红蛋白，但是保留了肌红蛋白，他利用肌红蛋白又重新进化出了血红蛋白，并扔掉了祖祖辈辈传下来的血蓝蛋白。于是就红了。

5. 为什么有些贝类是红色血，而有些贝类是蓝色血？

对于现有生物多样性的“为什么”进行解释，往往是强行解释，也很难判断对错。我们只能摆一些事实，做一些猜测。

首先这里面有历史的进程问题。进化过程可能是这样的：

最初有一个所有软体动物的共同祖先 A，同时拥有血蓝蛋白（Hc），血红蛋白（Hb）和 / 或肌红蛋白（Mb），其中血蓝蛋白是主要携氧蛋白，因此 A 是蓝血的。A 不断繁衍，他的子孙后代分化成不同的物种。其中又几种可能性：

1）后代很老实地保留 Hc 以及 Hb/Mb，并按照祖宗遗训做一个蓝血动物。石鳖（一种古老的小型软体动物）和很多腹足纲动物（蜗牛，鲍鱼什么的），都是这样的，血蓝蛋白为主要携氧蛋白，在口腔的部分会有 Hb/Mb 进行辅助（The Mollusca: Environmental Biochemistry and Physiology）

2）后代把血蓝蛋白给丢了（丢失突变），转型变成红色血，比如你问题中的泥蚶

3）后代把血红蛋白给丢了（丢失突变），之后的后代，都是纯的蓝血。

4）扁卷螺的祖先的祖先把血红蛋白给丢了，是个纯的蓝血，但是扁卷螺的祖先又用肌红蛋白给改了一个新的出来，这种属于回复突变的类型。

5）血红蛋白也丢了，血蓝蛋白也丢了，不分先后。大部分都挂了，极少数留下后代，血液中没有任何色素。

其次还有自然选择的问题。

首先是为什么共同祖先 A 更可能是蓝血的。假设 A 的祖先 0，不加区分的使用血蓝蛋白和血红蛋白，就会发现两个问题：

1）血蓝蛋白可以形成非常大的复合体（三四十个组装在一起）还可以工作。而血红蛋白则是相对小的蛋白，最多是四个组装在一起。于是如果合成同样质量的蛋白质，血浆中血红蛋白的化学浓度就非常高，会固定太多水分，容易把自己搞死。为了避免这种悲剧，就要搞一个红细胞把血红蛋白包起来（人就是这么做的），非常费事。

2）铁不好搞到。（如果是人就会得缺铁性贫血）

既然如此，那么扁卷螺的祖先为什么费那么大劲再把血红蛋白搞出来。血蓝蛋白不是已经工作的很好了吗？同样的问题也可以问泥蚶，为什么丢失了血蓝蛋白的祖先后来反而在生存竞争中获胜了呢？

一种假说是认为这些生物的生活环境中会经常性的缺氧，环境波动比较大。而血红蛋白相比血蓝蛋白一般对氧气有更好的亲和性，适合保存氧。的确，很多软体动物中血红蛋白的功能就是在缺氧时用以储存氧气（如Calyptogena kaikoi）。另一个推动力，是在漫长的进化过程中，一些能够组装成大复合体的血红蛋白的突变在蓝血的生物中已经产生，解决了之前的问题（1），为蓝血动物变红血动物做好了铺垫。

最后的问题是为什么共同祖先 0 有血蓝蛋白和血红蛋白。这个就更难回答了。一种可能是，所有的携氧蛋白，有一个共同的分子祖先。这种假说建立在这些携氧蛋白的结构和序列相似性上，但是也争议较多（Volbeda and Hol 1989）。

Image may be NSFW.
Clik here to view.

一个共同祖先通过二聚化、重复、融合、重组、加入其它模块等种种方式，最后形成四种不同的携氧蛋白。

就酱