日报标题：一叶不光能知秋，也能看出生命演化的过程
兔小灰，Plant & Phylogeny
叶子的演化是生命历史上最重要的事件之一。然而尽管已经有许多人对此从古植物、形态、发育等多方面进行了研究，目前大家对维管植物中叶的同源性都还没有达成共识，更别提具体的演化细节了……
1.叶片起源的传统观点：小型叶与大型叶
简单来说，叶子应该是由分枝系统进化而来的。维管植物可以分成石松植物和真叶植物 2 个分支。
在维管植物的共同祖先——莱尼蕨类植物中，是没有叶子的；而维管植物现存的这两个分支都产生了叶子。由于石松植物和真叶植物的叶在形态解剖上的差异，传统观点认为，石松植物和真叶植物分别独立演化出了真正的叶片：石松植物的叶通常具单一叶脉，无叶隙，被称为小型叶；而真叶植物的叶通常较为复杂，有叶隙，被称为大型叶。
对与小型叶的起源有很多假说，比如侧枝的退化（顶枝学说）、孢子囊的不育化，以及茎表突起的维管化（突起学说）。其中目前突起学说较为占主流。有研究也表明与种子植物相反，石松植物的茎和叶的维管化在时空上是分离的，并且是由 2 个不同的基因起始的，因而支持了突起学说。
小型叶形成的突起学说：茎表突起的维管化（引自 Paleobotany,The Biology and Evolution of Fossil Plants, 2nd Ed）
对于大型叶的起源，比较著名的一个假说就是顶枝学说。顶枝学说认为大型叶的起源分为越顶（原始的两个顶枝从相等变成不相等，较强的一枝为主轴，较弱的一枝仅能进行有限生长）、扁化（三维的分枝系统排列在一个平面上）、并合（叶肉组织在顶枝之间形成）3 个步骤。
大型叶的起源的顶枝学说：越顶、扁化、并合（引自 David J. Beerling，2005）
2.真叶植物的“大型叶”很可能为多次独立起源
然而近年来逐渐有较多的观点认为真叶植物中的大型叶并非为单次起源的。也就是说叶在真叶植物中独立发生过多次起源，然而对于具体的次数并没有什么共识。
之前人们认为大型叶都是同源的，或者至少在某种发育机制上是同源的一个重要理由就是真叶植物的叶子都与 KNOX-ARP 的相互作用有关。一般认为 KNOX 基因在顶端分生组织中表达，而 ARP 基因则在叶原基中表达，使无限生长转变为有限生长。但是更深入的研究表明在各类真叶植物中，KNOX-ARP 的时空表达模式不尽相同，此外石松植物小型叶也同样与 KNOX-ARP 有关；因此目前真叶植物中的 KNOX-ARP 对叶片发育的调控作用代表的是一种同源性还是仅仅是独立演化出的相似性还尚存疑问。
化石证据也表明叶子可能是独立起源的。比如有些观点认为早期的各种叶的前体（Branch-leaf complex，BLC）实在是太不相像了，以至于很难仅仅用生态变异来解释，从而应当是独立起源的。Sanders（2007）也通过对早期种子植物Elkinsia polymorpha、Buteoxylon gordonianum和早期蕨类植物Psalixochlaena antiqua的化石比较，提出种子植物的叶与蕨类植物的叶对于有限生长和近轴 - 远轴面分化这两项特征的获得顺序是不同的：种子植物的叶可能是先获得了有限生长的特性，而蕨类植物则相反；因此这些叶应当是独立起源的。
然而目前对真叶植物中叶子独立起源次数有很多种观点，比如 2 次、3 次、5 次，甚至 9 次等。事实上对大型叶起源次数的推断很大程度上依赖于对化石特征的解释和系统发生假设，但是这两者都在某种意义上有着较大的人为武断性，因此具体的次数在目前来看意义不是很大。
小型叶和大型叶的起源位置（蓝线，小型叶可能的起源位置；红线，大型叶可能的起源位置；红点，另一种大型叶可能的起源位置；引自 Alexandru M.F. Tomescu，2009）
3.早期叶子演化可能的驱动力
有观点认为真叶植物中大型叶片的出现与繁盛与泥盆纪和早石炭世的 CO2 浓度下降有关系。在志留纪 CO2 浓度较高，植物气孔密度较低，如果存在大型叶片的话，植物很可能由于蒸腾速率不够高而被阳光升温到致死温度以上。CO2 浓度的下降与相伴的气孔密度上升使得植物的蒸腾速率足够高而免于受到高温的伤害。
然而，也有观点认为，至少在某些植物（例如Adoketophyton）中，叶样器官的出现可能与孢子囊的保护有关。在早泥盆世，CO2 浓度仍然较高，孢子囊周围的叶样器官可以保护孢子囊免于升温；是高 CO2 浓度与高温驱动了叶的进化。
主要参考文献
Floyd, Sandra K., and John L. Bowman. "Distinct developmental mechanisms reflect the independent origins of leaves in vascular plants." Current Biology 16.19 (2006): 1911-1917.
Beerling, David J. "Leaf evolution: gases, genes and geochemistry." Annals of Botany 96.3 (2005): 345-352.
Tomescu, Alexandru MF. "Megaphylls, microphylls and the evolution of leaf development." Trends in plant science 14.1 (2009): 5-12.
Sanders, Heather Louise. Developmental changes in the evolution of fundamental plant organography. ProQuest, 2007.
Beerling, David J., and Andrew J. Fleming. "Zimmermann's telome theory of megaphyll leaf evolution: a molecular and cellular critique." Current opinion in plant biology 10.1 (2007): 4-12.
Hao, ShouGang, and JinZhuang Xue. "Earliest record of megaphylls and leafy structures, and their initial diversification." Chinese Science Bulletin 58.23 (2013): 2784-2793.