番茄往事（9）

番茄的风味就像小时候外婆做的菜一样，甲之蜜糖可能是乙之砒霜。番茄的风味主要由果肉中的糖、有机酸、生物碱，以及大量的芳香类挥发性物质融合形成的，控制这些物质合成的途径和遗传机制还不清楚，而且哪些成分会影响我们对番茄的喜好也不知道。除此之外，种植环境和收获季节也会影响风味。水分和日照充足、昼夜温差大、高盐而富饶的土壤环境最有利于番茄的风味的形成。总之，正是这些不确定的因素造成育种家在改良风味的时候望而却步。

既然番茄的风味难以捉摸，为什么我们会觉得现在市场的番茄没有以前自家种的番茄味道好？其实这并不是幻觉，全世界的消费者都有这样的感叹。为什么育种家折腾了 100 多年，番茄的味道反而越来越差。其实这里面的原因很多，有些则是不得已而为之。

其中一个就是sp番茄推广的副作用。我在番茄往事（7）中介绍了 sp 基因对现代番茄推广的重要作用，sp 基因让原本无限生长的多年生番茄变成了植株紧凑矮小的一年生灌木。

但是 sp 番茄没有破坏番茄本身的合轴生长规律，只是合轴单元从植株底部开始被压缩了，变成 2 片叶子和一个终端花序，越往顶端合轴单元越短，直到顶端以两个连续的花序终止。sp 番茄减少了无谓的营养生长的消耗，在有限地空间内可以产生足够的果实，大大提高了单位面积的产量。

短时间内，在源输出减少的情况下，大量的果实同时成熟，导致果实的可溶性固形物含量减少，直接后果就是甜度降低，风味下降【1】。因此，通常情况下无限生长的番茄比有限生长的番茄味道要好一些。

另外一个原因是u(uniform ripening)基因惹的祸。这个u基因的来源，其根源是我们的爱美之心。就像明星出轨都爱网红脸一样，u基因让成熟的番茄拥有了网红脸。一直以来育种家都在想办法让番茄成熟变得均匀，外表美艳动人。因为早期的地方品种或传家宝的外形通常都比较“丑”，成熟后的果实上总有一些青绿色或浅红色斑块，尤其是在茎基处。这些斑块并非是未成熟导致的，而是叶绿素的沉积的标志，果实中叶绿素是番茄果肉类胡萝卜素的来源，也是各种风味成分的前体物质。野生型 U 基因能够提高果实的光合作用和叶绿素的合成，提高果实成熟过程中糖的积累和类胡萝卜素的含量。而u突变降低了果实的叶绿素含量降低，成熟后不会残留过多的叶绿素，这也是育种家在糖和风味的下降与漂亮的外表之间做的妥协【2】。

还有一个重要的原因是来自于番茄采摘后的处理到市场零售的过程中风味的损失。番茄是依赖乙烯的跃变型果实，风味是在果实成熟过程中逐步建立起来的，影响果实成熟的方式都会或多或少改变番茄的风味。早期番茄并不耐储藏，成熟后容易腐烂，而随着番茄市场的扩大，如何保鲜成为育种家的心头刺，这也是 20 世纪 80 年代加州基因转基因番茄 Flavr Savr 研究的初衷，不过在重重压力下这个产品也无疾而终了。但是很快就找到了替代品，rin基因。1992 年以色列人找到了自然突变的rin基因能够显著延缓番茄成熟时间【3】。rin 是隐性基因，在纯合情况下无法正常成熟形成番茄红素；但在杂合情况下表现为半显性，一方面能够正常地成熟，同时能够显著延长收获后的保质期。但是成熟过程中的风味成分也相应降低了【4】。

为了延长保鲜时间，我们会下意识地将新鲜的果蔬存放冰箱。但这也是番茄风味损失最大的来源。其中一些与风味相关的挥发物成分在低于 12℃ 时会大量丢失，而糖和有机酸受低温的影响稍小些。而且这个过程不可逆，即便很快恢复到室温，有些风味也会永远丢失。对番茄来说，低温是一种逆境，逆境反应会改变果实成熟的代谢通路，改变了 RIN 基因的启动子的甲基化水平，RIN 的表达被抑制。由于现代杂交番茄是 rin/RIN 杂合基因，一些成熟过程中合成的挥发物质已经有所降低。又经过低温的诱导，RIN的功能进一步丧失。再香的番茄也会变得寡淡【5】。

除了这些客观的因素，番茄风味的形成还有更复杂的遗传背景因素。我们很难考证番茄风味的变迁史，在中美洲和欧洲的两次驯化的过程中，番茄的风味已经出现了分化，糖和有机酸含量变异较小，而一些挥发物变异超过了 3000 倍【6】。但是很遗憾，风味相关的化合物成分的差异与我们的喜好并没有显著的关联。不过这也意味着风味改良的潜力还是很大的。

番茄的甜度和喜好程度的相关性最高。但这里就会有个悖论，又大又甜的番茄似乎不可能实现。在有限的光合作用下，产量越高，果实的糖积累就会减少，甜度就会降低。但是番茄的甜度并不完全由糖含量决定，还有一些未知的挥发物成分也能提高甜度。如果能够提高番茄中这些物质的含量，在保证产量的前提下也可以获得风味和品质俱佳的品种【7】。但是想要从番茄 400 多种挥发物中发现和鉴定出特定的物质影响我们对番茄的喜爱并不简单。而且我们对番茄偏好还受遗传和文化背景的影响，因人而异。

那么，什么才是最好吃的番茄？恐怕谁也无法回答。但是有一个人，他给出了自己的答案。美国佛罗里达大学的 Dr. Harry Klee，他一直致力于寻找番茄风味相关的基因，并通过传统的育种技术改良番茄的风味。他们将找到的风味相关的基因聚合起来，得到了一个新的番茄品种，叫做 Garden Gem，风味比供体亲本提高了很多。但是这个产品并没有商业化销售。如果为他们的研究项目捐款，倒是会赠送种子（Klee Lab Research）。

ref

【1】Emery G C, Munger H M. Effects of inherited differences in growth habit on fruit size and soluble solids in tomato. Journal of the American Society of Horticultural Science, 1970, 95: 410-412.

【2】Powell A L, Nguyen C V, Hill T, et al. Uniform ripening encodes a Golden 2-like transcription factor regulating tomato fruit chloroplast development. Science, 2012, 336: 1711-1715.

【3】Rabinowitch H, Kedar N (1995) Development of long shelf-life greenhouse tomatoes. Proc Tomato Quality Workshop and Tomato Breeders Roundtable, Davis, California, USA, pp 22–23 (Abstr).

【4】Vrebalov J, Ruezinsky D, Padmanabhan V, et al(2002) A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening inhibitor (rin) locus. Science 296: 275–276.

【5】Zhang B, Tieman D M, Jiao C, et al. Chilling-induced tomato flavor loss is associated with altered volatile synthesis and transient changes in DNA methylation. Proc Natl Acad Sci U S A, 2016, 113: 12580-12585.

【6】Tieman D, Bliss P, McIntyre L M, et al. The chemical interactions underlying tomato flavor preferences. Curr Biol, 2012, 22: 1035-1039.

【7】Klee H J, Tieman D M. Genetic challenges of flavor improvement in tomato. Trends Genet, 2013, 29: 257-262.