日报标题：就视觉功能来说，小鸟的眼睛可比我们的强多了
叶元兴，北京林业大学鸟类学博士在读
通过“眼睛”，人们可以认识周围事物的颜色、形状、大小，进而识别距离、方向等信息，据此得以四处游走，利用工具，获取需要的食物，遇到危险及时躲避……
鸟类，在寻找食物的过程中，最依赖的器官也是“眼睛”。
鸟类，如何通过视觉获取食物？
为什么翠鸟能直接扎入水中抓到鱼？为什么很多鸟类在走路或觅食时总不停地点头？为什么猛禽在高空就能发现并捕捉地上非常小的猎物？
我们时常认为，人类处于自然进化的顶峰，是最高等的脊椎动物。然而，通过科学研究我们却发现，在视觉系统方面，人类和鸟类相比，略逊一筹。
首先，让我们看看鸟类的眼睛是什么样的。
鸟眼的大小
鸟类的眼睛比例非常大，人类的眼睛重量只有头部重量的 2%左右，紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris）的眼睛达到 15%，鸟类眼睛的比例远大于其他脊椎动物（Babić，2006）。
鸟眼存在瞬膜
鸟类的眼睛拥有瞬膜，可以在高空飞行时遮住眼球，保持眼睛的湿润，防止风沙对眼球的伤害，同时还不影响视线，就好像汽车的挡风玻璃一样。翠鸟在水里抓鱼时，瞬膜是闭合的，好比戴了一副游泳镜，这样就能保证翠鸟在水中也拥有清晰的视觉，有助于捕鱼（Ettinger，2002；Schwab，2004）。
翠鸟在水中抓鱼时，瞬膜是闭合的。图片http://supertightstuff.com
鸟类的视野
人类的眼睛长在头部前面，视野最清晰的地方也在前方，水平视野的最大宽度约 240 度。
鸟类的眼睛长在头部两侧，拥有更为开阔的视野。原鸽（Columba livia）的视野宽度可以达到 270 度，小丘鹬（Scolopax minor）的视野可以达到 360 度无死角。
当鸟类注视前方时，双眼的视野可以重合，合成双视的影像，如果注视两侧，则有点像变色龙，这样独特的视野可以使鸟类很容易地看清楚身体后面和头顶的物体。当然，非常开阔的视野，也有缺陷，就是不容易判断物体的距离和位置。所以，我们就会看到很多鸟类在觅食时，通过不停地点头来稳定视野，定位目标的位置（Necker，2005）。
小丘鹬点头部来稳定视野和定位目标。图片截图： http://youtube.com/watch?v=4Owj52XhoxI
为了能够更加形象地表示鸟眼看到的视野，我们举下面的画面作为例子：
1）人眼的视野：人看到是这样的画面
人的视野看到的景象
2）鸟类的视野通常分成三种类型，
第一种：双眼重合视野为 20-30 度，盲区为 40-100 度，这些鸟类多采取视觉方式觅食，如鸽子，椋鸟，鹭科鸟类；
第二种：双眼重合视野和盲区小于 10 度，多见于利用触觉取取食的鸟类，如鸭科鸟类，丘鹬；
第三种：双眼重合视野大于 50 度，盲区大于 160 度，多见于鸮形目鸟类，鸮形目鸟类的头部可以旋转 270 度用来弥补视野范围的狭窄。
三种类型视野看到的图片。图片左： http://estebanfj.bio.purdue.edu/birdvision/
鸟类的视觉敏锐度
视觉神经细胞
我们体检时候经常会做视力测试，在固定的距离，辨认最小行的视标的方向。视力通常也叫视觉的敏锐度。
我们常用的视力测试表。图片：http://blog.sina.com.cn
那么，如何给鸟类做视力测试呢？
我们没办法让鸟像人一样站在视力测试表前，依次遮住自己的一只眼睛，诚实地回答医生的提问。怎么办？科学家们通过研究发现，影响眼睛敏锐度的最重要的因素是眼睛视网膜的神经细胞密度，经过转化用单位 cpd 表示。
如下图所示：人类的数值在 30 到 60 之间；猫头鹰普遍在 5-10 左右，是鸟类中视觉最低的；猛禽类相对较高，很多大型猛禽比人高出 2-3 倍以上（Waldvogel，1990）
不同鸟类的视觉神经细胞密度对比图。图片：Harmening and Wagner，2011
在视网膜中，有一个中心凹陷区域，叫中央凹，是视觉最为敏锐的部分，人类每只眼睛只有一个，我们集中看前方时，侧面视野是比较模糊的。研究显示，54%鸟类中有两个中央凹，如翠鸟，猛禽，蜂鸟等，使其能够同时看清前方和侧面的物体。
图中中心为中央凹的位置，中央凹的视觉神经细胞的密度比侧面的要高，看到的物体更为清晰。图片：Fernández-Juricic, Esteban，2012
鸟类视觉最敏锐的区域在侧面，所以当鸟类侧面看着你时候才是盯着你看，正面对着你或许在关注旁边的事物。
鸟类侧面看着你才是真正看你
有些猛禽中央凹的视觉神经细胞密度比人类高 10 倍以上，所以，它们能够在 1600 m 的高空清晰地捕捉到地面上的小兔子。
左：人们将眼睛中央凹集中前方时候，中央物体是清晰的，两侧模糊；’右：猛禽双眼各有两个中央凹，在看清前方的同时，也能看清侧面. 图片：Fernández-Juricic, Esteba’s lab
视杆细胞
为啥猫头鹰的视力比人还低，但是它们在夜晚的视觉那么好呢？
这涉及到感光度的问题。视觉敏锐度受光线影响，在晚上没有光源的情况下，看到的是漆黑一片。人和鸟的眼睛中都有光感受器——视杆细胞和视锥细胞，其中视杆细胞感知光线，视锥细胞感知颜色。
猫头鹰眼睛内视杆细胞密度很大，可以感知非常弱的光线。它的光线敏感度是人类的 35 到 100 倍，也就是说，在光线非常暗的情况下，人完全看不清目标时，猫头鹰可以看见。而且，它们的听觉系统非常灵敏。所以，通过敏锐的视觉和听觉，猫头鹰可以在夜晚毫无障碍地捕捉猎物。
鸟类的色觉
视锥细胞
颜色，其实是大脑产生的感觉。物体吸收光线的某些波长，然后反射了其余的波长，就是我们看到的物体颜色。脊椎动物的视网膜中存在视锥细胞可让大脑产生色觉，每个色锥细胞中含有视色素，不同种类的视色素可以吸收不同波段的波长。
人类含有三种含不同视色素的视锥细胞，这三种锥细胞最敏感的光谱波段，分别为红光、蓝光和绿光，给这三种视锥细胞不同程度的刺激就会造成不同的颜色组合。
举例，黄光可以同时刺激人类的两种视锥细胞（红和绿），这样就能在人类大脑中产生黄色色觉。人类中有色盲的人群，就是因为缺少了部分色锥细胞，使其大脑内产生的颜色和正常人不同。
鸟类拥有四种类型视锥细胞，除了红、蓝和绿之外，它们对紫外光也很敏感。
人和紫翅椋鸟视锥细胞对光的敏感性差异图。图片：Rowe 2000
一些鸟类可以利用紫外线获取更多的食物，寻找配偶等。鸟类比人类拥有更多的色觉，且能看到人类看不见的颜色。一项研究发现，通过对 139 种人类无法分辨雌雄的鸟类，测量其羽毛反射回来的波长后推断，人类无法分辨雌雄的鸟种中，有九成以上的鸟类看得出这些的雌雄差异（Eaton，2005）。
鸟类（左图）和人类（右图）看到的鹩哥差异人工模拟图。图片源于http://bucultureshock.com
油滴
在鸟类的视觉研究过程中，科学家们惊奇地发现，鸟眼里有很多油滴，存在于视锥细胞的末端。光线先透过油滴，再进入光感受器（视锥细胞和视杆细胞）。
鸟类的视网膜结构图。图片：http://blog.canacad.ac.jp
研究人员利用显微分光光度计对鸟眼进行检查发现，大部分鸟类都有这种油滴。主要有五种颜色：绿、黄、橙、红和透明色。并实验证明了这些不同颜色的油滴功能，比如可以减少短波，过滤各种波长的重叠，影响光谱透色比，增强颜色的分辨能力等，有点像相机的滤镜（Hart，2001）。
通过电子显微镜拍摄到的鸟类眼中的“油滴”
不同鸟类因为需要适应不同的环境，其眼内油滴比例也不同。比如，一些在开阔草地上生活的云雀，其眼内蓝色比例的油滴较多，在光线较弱时，可以增强视觉目标和蓝色的对比度，有助于其发现天空中的猛禽。一些在森林地栖鸟类，如雉类，拥有较多的红色油滴，可使其更易区别物体和棕色土壤的对比度，有助于在土壤中寻找食物（Vorobyev，2003）。
小结
全世界拥有 9600 多种不同种类的鸟类，每种都有其独特的栖息环境。不同环境影响了鸟类的进化，也影响了鸟类视觉的进化。在视觉的进化上，鸟类确实比人类更优越，可以使其利用出色的视觉，更好地觅食、生存……
期待有更多关于鸟类学的研究进展，使我们可以更深入地理解这个神奇的世界。
参考文献：
1. Eaton MD (2005) Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually “monochromatic” birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102: 10942-10946.
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3. Fernández-Juricic E (2012) Sensory basis of vigilance behavior in birds: synthesis and future prospects. Behavioural processes 89: 143-152.
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6. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. Journal of Comparative Physiology A 187: 685-697.
7.Necker, R., 2007. Head-bobbing of walking birds. Journal of comparative physiology A 193, 1177-1183.
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10. Vorobyev M (2003) Coloured oil droplets enhance colour discrimination. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 270: 1255-1261.
11. Waldvogel JA (1990) The bird's eye view. American Scientist: 342-353.