水母睡觉吗？

之前被邀请回答一个问题，问的就是“水母睡觉吗？”

水母睡觉吗 ? - 水母

这个问题的回答要是展开来说，可以说一堆，但是如果我在原题下面展开来说，恐怕又要被说偏题，所以我就专开一篇文章来讲咯~这是一个很有趣的问题，但是这也是一个需要思考的问题。

我们先引用一下维基百科对于睡眠的定义：

“睡眠是一种在哺乳动物、鸟类和鱼类等生物中普遍存在的自然休息状态，甚至在无脊椎动物如果蝇中也有这种现象。睡眠的特征包括：减少主动的身体运动，对外界刺激反应减弱，增强同化作用（生产细胞结构），以及降低异化作用水平（分解细胞结构）。在人类、哺乳动物及其他很多已经被研究的动物，如鱼、鸟、老鼠、苍蝇中，规律的睡眠是生存的前提。和昏迷不同，睡眠比较容易被打断，回到清醒状态。从睡眠中醒过来是一种保护机制，也是健康和生存的必须。

睡眠行为一直以来都是科学家们关心的研究内容。现代医学界普遍认为睡眠是一种主动过程，目的是为恢复精力而作出合适的休息，由专责睡眠及觉醒的中枢神经管理。在睡眠时人脑并没有停止工作，只是换了模式，使身体可以更有效储存所需的能量，并对精神和体力作出补充。睡眠亦是最好的休息方法，既能保持身体健康和补充体力，亦可提高工作能力。”

看到这里我们知道了，睡眠是由中枢神经管理的。生物体要有睡眠，似乎必须存在中枢神经系统。中枢神经系统（Central Nervous System，缩写 CNS）是神经系统中神经细胞集中的结构，在脊椎动物包括脑和脊髓；在高等无脊椎动物如环节动物和昆虫等，则主要包括腹神经索和一系列的神经节。

那么，水母呢？

水母属于腔肠动物门（现更倾向称之为刺胞动物门），是仅仅比多孔动物门（海绵）结构复杂的后生动物，在无脊椎动物当中，其结构算是相当简单的。它的体壁由两细胞层（外胚层和内胚层）组成，神经系统为网状或扩散式，无神经中枢。

哈哈，没有神经中枢！所以水母肯定是不睡觉的啦。回答本应到这里就结束了。按照一般分析思路和以往的经验推断，水母也的确是不睡觉的，就这么如上述问题的题主说的，一直在游动。然而有一种水母，科学家们通过对它运用生物遥测法（biotelemetry）进行观测，发现其在活跃期出现了类似睡眠的行为。这种水母，并非罕见，甚至大名鼎鼎，恶名昭著。它便是澳大利亚箱形水母（Chironex fleckeri）。

澳大利亚箱形水母，俗称海黄蜂（sea wasp），是一种致命的毒水母，生活在澳大利亚和东南亚海区。

↑ 澳大利亚箱形水母 C. fleckeri 的分布图

（图源: wikipedia.org）

C. fleckeri 的剧毒可以在几分钟之内致人于死地，它们在世界上制造了无数对人体的伤害或死亡事件，被认为是最致命的水母。一旦在海滨浴场发现其出现，浴场将即刻关闭，岸边插红旗警告并示以禁止游泳的标志。

↑ 提醒游客水母出没的警示标志，位于澳大利亚昆士兰苦难角海滩

（图源：wikipedia.org）

2003 年左右，澳大利亚 Jamie Seymour 等几位科学家脑洞大开，想要运用生物遥测法观测箱型水母的生活习性。说实话，用超声波发射器追踪海洋生物什么的在那个时候已经不是什么稀奇的事情了，然而用来追踪水母，还是第一次。发射器长 4 厘米，直径 12 毫米。把发射器安装在水母身上并非易事，即使是体积稍微大一点儿的C. fleckeri。

↑一般的 C. fleckeri 成体直径在 16~24 厘米左右，再大一点儿可达到 35 厘米。

（图源：Biologist holding up a box jellyfish. Chironex fleckeri）

科学家们想办法把超声波发射器缝在C. fleckeri 体内，各种失败，最后用一种外科医生用的组织黏合药，把发射器直接黏在水母的身上了。

↑就是这么粘上去的

每年 11 月到次年 4~5 月是C. fleckeri 活跃的季节（澳大利亚的夏季），科学家们在这些水母放生后，成功地追踪到了一些做了标记的家伙。从结果看来，在白天（差不多 6:00~15:00 的时候），它们会进行垂直游动，大概每小时游 212 米。然而，到了 15:00~6:00，它们的游动速度平均每小时少于 10 米。在这段“不活跃期”，水母就呆在海底不动，无钟脉动，触手完全放松，接触海底。当它们在海底不活跃的时候，外界的震动会使得这些动物再从海底上升，游动一会儿，然后再回到海底保持不活跃的状态。

这是一种睡眠的表现，严谨一点说就是行为性睡眠（behavioral sleep），可是箱水母没有神经中枢啊！不过，箱形水母是特殊的，它不同于水螅纲或者钵水母纲的水母。它的形态结构比起二者更为复杂，或者说也可以说高等。箱形水母属于立方水母纲，具水母体缘膜，具中胶层细胞。在健康的常态下，箱水母的形状就像箱子一样，所以英文名才叫作 box jellyfish。

箱水母有四个主辐感觉器——平衡棒（rhopalia），位于其伞侧的凹穴内。每个平衡棒含有一个平衡囊，以及四种不同类型的六只眼睛。所以箱水母总共有 24 只眼睛。箱水母是活跃的捕食者，依视觉活动，它们的代谢率比我们已知的其它任何水母的代谢率要高至少一个量级。因此，观测它们的科学家提出了一种说法：在夜晚——当视觉受限的时候，C. fleckeri 看不见猎物和自己的天敌（比如海龟）——与其耗费大量能量瞎游，不如改变状态，减少能量消耗，将运动的能量转移到生长上（这些东西每天能让钟体长 2~3 毫米左右）。

除了箱水母之外的其他水母也是有眼睛的，但是却没有箱水母的眼睛高级，严格来说我们把这些低等的眼睛（包括箱水母的）称之为眼点（ocellus），甚至有的水母连眼点都没有（比如长柄高手水母Bougainvillia longisty，2005 年在海峡发现的新种，见参考文献）。箱水母的眼睛里含有两种较为高等的、大小不同的功能类似相机一样的眼睛，这类眼睛具有角膜、晶体、视网膜、感光细胞，还有色素层。不同的眼睛的朝向不同，加之箱水母的平衡棒可以旋转扭动，且其个体趋近透明，因此箱水母的视野基本上是 360 度无死角的。

由于箱水母的神经和感觉系统简单而成熟，因此也有学者 Julian Lee Kavanau 提出了另一种其睡眠的原因，其认为神经回路的多进程处理存在于刺胞动物门中，且在动物睡眠的进化过程种占有重要的地位。一下子跳到结论可能有点蒙，这么说吧：Julian Lee Kavanau 认为，视觉的进化使得神经系统需要处理的信息更多了。拥有高级视觉的生物需要对看到的事物作出及时的反馈，也需要大范围的活动，同时在这种情况下，需要建立的长期记忆也多了（比如记忆天敌的出现地点、猎物的出现地点等等），因此这些过多的行为增加了神经系统处理信息的负担。对于存在行为性睡眠的C. fleckeri 身上，这类冲突与负担的出现可能也通过把无需及时处理的信息推迟到睡眠的时间进行处理了。这便是关于C. fleckeri 为什么会出现行为性睡眠的另一种解释。

事实上，对于水母睡觉与否，我们目前能知道的仅是构造较为简单的水母不存在睡眠行为，但是对于结构较为复杂且高等的箱水母，我们可以根据从C. fleckeri 身上观测到的结果有所推测，但是要得出所有的箱水母都睡觉这种完全肯定的结果还需进行进一步的研究与分析。C. fleckeri 这种行为睡眠的发现的的确确吸引了不少生物学家的注意，毕竟它是构造如此简单的动物，这也许是现生动物里面 level 最低的睡眠模式了，而且C. fleckeri 的这种行为还会因生活方式的不同而存在或者消失。它的睡眠是不是也就意味着比它结构更为复杂的动物，也都有睡眠的行为呢？还是说存在其它的附加条件呢？

一个问题引出好多问题，我的头都大了。还有啊，我去翻了翻 Jamie Seymour 先生的 ResearchGate，发现他目前以做各类水母的毒理学研究方向为主，挖了C. fleckeri 的行为性睡眠的大坑，留下不少进化生理与行为学家去猜（feng）测（zhong）证（ling）实（luan）……

参考文献

Seymour J E, Carrette T J, Sutherland P A. Do box jellyfish sleep at night?[J]. Medical journal of Australia, 2004, 181(11/12): 706.

Kavanau J L. Is sleep’s ‘supreme mystery’unraveling? An evolutionary analysis of sleep encounters no mystery; nor does life’s earliest sleep, recently discovered in jellyfish[J]. Medical hypotheses, 2006, 66(1): 3-9.

Piscopo S. Sleep and its possible role in learning: a phylogenetic view[J]. Front Biosci, 2009, 1: 437-447.

《海洋无脊椎动物学》杨德渐、孙世春主编。

许振祖, 黄加祺. 海峡花水母亚纲新种和新组合记述[J]. ACTA OCEANOLOGICA SINICA, 2005. （其实没有眼点的水母很多，特地用引用这篇新种文献也没有什么特殊目的，最多就是让大家关心下我国的海洋生物多样性吧。）

写在后面：

本人对水母和睡眠神经这块的掌握不算太多，欢迎做相关研究的小伙伴前来补充。写该文纯粹出于题干（超~）有意思。

本文为今年上半年的最后一篇专栏文章，咱们下半年见~