日报标题：关于视觉的三个问题，比如猫头鹰为什么要歪脖子？
东华君，神经科学博士生/前额叶/学习与记忆
前言：看到了@小叶叔叔 的文章《鸟类的视觉是怎样的？》，觉得很有意思。在文中，作者详细的给我们描述了鸟类的视觉及一些有趣的行为。看完后我觉得意犹未尽，因此从小叶叔叔讲的不太详细的视网膜入手，以三问三答的形式，写了这篇短文，希望能给小叶叔叔的文章锦上添花！
1. 为什么中央凹处视觉最为敏锐？
图 1. 人眼中央凹在眼中位置及其结构【1】
以人眼为例，中央凹（图 1）之所以是感知视觉最敏锐的区域，至少有两个原因。首先，大部分的视锥细胞（能感知颜色，光敏感性差，但视敏度高）都聚集在中央凹，在周边视网膜的分布很少。视杆细胞（能感受弱光）几乎只分部于周边视网膜，而且数量要多于视锥细胞（图 2）。其次，中央凹处视网膜最薄，视锥细胞之上的双极细胞和节细胞均斜向周围排列。这导致光线不用穿过其他的细胞层，可以直接照射在视锥细胞上（图 1）。除了具备更高的视觉分辨率之外，因为具有数目更多的视锥细胞，中央凹也比周边视网膜更擅长分辨颜色。这是很容易被证明的：你可以在直视前方的同时，将一个彩色的小物品从你的视野中心慢慢的往边上移开，你会发现对它的颜色的分辨越来越模糊。
图 2. 视网膜结构的区域差异。(a) 视锥细胞主要分布于中央凹，视杆细胞主要分布于周边视网膜。（b）在中央凹，视锥细胞、双极细胞和神经节细胞均为一对一联系；在周边视网膜，多个感光细胞将信息传递给同一个神经节细胞。箭头表示的是视觉信号传递方向。（c）视锥细胞在中央凹的排列形式。（d）在周边视网膜中，视锥细胞（大）零星的分布在视杆细胞（小）之间。标尺为 10 微米【1】。
在弱光条件下，因为主要是视杆细胞在工作，情况会大不一样。当光线弱到一定程度之后，我们用中央凹是看不见东西的，只能通过周边视网膜接收视觉刺激。我们可以在繁星满天的夜晚证明这个现象。首先，在黑暗中确定一片较暗的星空，找到一颗明亮的星星。其次，盯着这颗星星，通过你的周边视觉搜寻一颗暗淡的星星（成像在周边视网膜）。然后，当你移动眼睛去注视这个暗淡的星星时（成像在中央视网膜上），你会发现，它会消失；但当你将目光返回之前的那颗明亮的星星时，它又会重新出现。
2、猛禽为什么要有具备两个中央凹的视网膜？
图 3. 猛禽双眼各有一个正中央凹和一个侧中央凹，分别利于看清（远处）侧面和（近处）正前方的物体【4】。正中央凹和侧中央凹分别在高空巡游和正面抓捕的两种情况下起着主要作用。
人类视网膜中只有一个中央凹，当我们注视前方时，侧面视野是比较模糊的。而许多猛禽，比如老鹰，有两个中央凹，能够同时看清前方和侧面的物体【2】。这两个中央凹分别被称为正中央凹和侧中央凹，前者能够敏锐地发现侧面视野里的物体，后者则主要负责接收头部前方的视觉刺激（图 3 左）。
可是为什么猛禽们的视网膜需要两个中央凹呢？这些猛禽平时在高空中翱翔寻找猎物的时候，主要使用的是正中央凹，可以用广阔的头两侧的视野来搜寻远处的猎物；但当其俯冲至猎物面前时，就需要两个侧中央凹重叠的视野（双眼视觉区）所提供的精确的正面视觉，才能准确的捕捉猎物（图 3 右）。同时， 鸟类的眼内也具有神奇的“双重调节”（一是以睫状肌的收缩来改变水晶体的形状和水晶体与角膜间的距离；二是改变角膜的凸度）的能力。能在一瞬间把“远视眼”调节为“近视眼”。所以，在高空中急冲而下的老鹰，能在片刻间，迅速而准确地抓走猎物【3】。
3.猫头鹰为什么要歪脖子？
图 4. 来自猫头鹰们的注视。
包括猫头鹰在内的猛禽们的视网膜还有一个有趣的事实。它们视网膜的上半部分（适合向下看）比下半部分的感光细胞的分布密度更大【5】。这也是进化的结果，因为它们大部分时间都是遨游在高空，需要能够俯视底下的猎物。所以，当它们返回到地面的时候，如果想要看清比它们更高的物体的话，就需要歪着脖子了（图 4）。反之，许多被捕食者，比如老鼠的大部分感光细胞都分布于视网膜的下半部分【6】。所以它们能更好的提防比它们处于更高处的捕食者（图 5）。
图 5. 捕食者和被捕食者长期处于特定的环境条件下，导致了视网膜上感光细胞分布情况的协同进化。（拼完这张图之后，发现好幼稚……年轻的爸妈们，就拿这个去教小孩子吧~~）
参考文献和资料：
1. M. F. Bear, B. W. Connors, M. A. Paradiso, Neuroscience. Wolters Kluwer, 2016.
2. J. Wallman, J. D. Pettigrew, Conjugate and disjunctive saccades in two avian species with contrasting oculomotor strategies. The Journal of neuroscience 5, 1418-1428 (1985).
3. 鸟类的眼睛和视觉_鸟类网
5. J. A. Waldvogel, The Bird's Eye View. American Scientist 78, 342-353 (1990).
6. R. Lund, J. S. Lund, R. P. Wise, The organization of the retinal projection to the dorsal lateral geniculate nucleus in pigmented and albino rats. Journal of Comparative Neurology 158, 383-403 (1974).