沈庞，《知识分子》特约撰稿人
狗的起源地是在哪里？不同狗的品种是由遍布世界各地的狼各自演化出来的吗？
在人类与狗共处的数万年间，这两个问题的答案从未像今天这样逐渐清晰地显露出来。
狗的驯养在世界各地的人类文明中普遍存在，甚至可以追溯到远古的人类出土记录，其驯化过程比其他哺乳动物要早上几千年。而且狗的种类繁多，在生物分类学中，犬科下有 38 个种。
被驯化的犬类被称为家犬种（Canis familiaris）。连达尔文都对狗的多样性感到困惑，认为狗的野生祖先不只一种，可能还有豺或鬃狼（它们同科不同属），它们混杂在一起才能引起不同品种的遗传表型。事实上，近几年的基因研究和分析显示，家犬种和灰狼种（Canis lupus）共享 98% 的线粒体 DNA，相比郊狼种（灰狼的近亲）关系更近。也就是说，狗的祖先是狼。
起源地之争：亚洲还是欧洲
关于狗的起源地问题，目前有两种主流回答。
第一种观点：狗源自欧洲。其中代表性的人物当属加州大学洛杉矶分校（UCLA）的进化生物学家 Robert Wayne 教授。2002 年 11 月，《科学》杂志发表了其团队关于美洲狗类起源的研究。通过对狗的线粒体 DNA 测序，他们认为新大陆（美洲大陆）狗的祖先起源于旧世界（亚欧非大陆），并随人类的迁徙跨越白令海峡到达美洲。[1] 之后，2013 年的《科学》杂志发表了他们进一步的研究，综合了新的考古证据——2010 年在西伯利亚地区发现的 30000 年前的远古犬科化石[2]。Wayne 教授等人分析了 18 个史前犬科动物的线粒体基因组，认为与现代犬的线粒体基因组关系最密切的是欧洲古代犬科动物。[3]
第二种观点认为狗源自亚洲。最具有代表性的研究来自瑞典斯德哥尔摩皇家理工学院（Kungliga Tekniska Högskolan，KTH）的 Peter Savolainen 和中科院昆明动物研究所的张亚平团队。2002 年 11 月的《科学》杂志同样发表了他们对犬类多样性基因的研究。其结果表明犬类的基因突变率普遍类似，而东亚地区的犬类具有更大的基因多样性，与其他地区的现代犬关联度更高。[4]他们进一步收集了犬类的遗传数据，分析内容包括最小连锁不平衡距离，最大遗传多样度，系统发育树的基部位置，以及跟祖先群体（灰狼）的距离远近等。他们认为中国长江以南地区的现代犬更符合这些证据，而且其进化分离大致可以追溯到 15000 年前。该结果于 2009 年发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。Savolainen 教授认为，通过遗传多样性的参数来探究起源是更有说服力的方法。[5]
这两种观点都有其各自的遗传学道理。前者是用考古化石和现代基因比对推理，后者则综合现代犬类基因归纳追溯。也有其他的研究认为，犬类起源于中亚，尼泊尔或蒙古[6]，但其研究的基因样本可能只是上述研究的子集。
十多年来，动物进化学家们为了寻找这个问题的答案一直在收集新的证据。鉴于上述两方的遗传证据都有价值，更有人提出假说，认为狗的起源并非单一，可能是多地区的。但答案始终模棱两可。
新的研究：冲出亚洲，走向世界？
就在今年，一项新发现似乎把两个主流答案的证据统一了起来。2016 年 6 月 3 日，《科学》杂志发表了英国剑桥大学进化生物学家 Laurent Frantz 团队的文章，称远古犬在欧洲和亚洲分别被驯化，但后来欧洲的远古狗逐渐被亚洲较好的驯化狗所取代。
Laurent 的理论证据来自于一条约 4800 年前的远古狗遗骸的全基因组。该化石是从爱尔兰东海岸纽格兰奇墓（Newgrange）出土的，故而被称为纽格兰奇墓狗。
研究人员首先利用 680 个现代犬和 59 个古代欧洲狗（约 14000 到 3000 年前）的基因作进化分析，并绘制了进化树谱系。（图 1）可当研究团队进一步分析纽格兰奇墓狗的时候，出现了矛盾。纽格兰奇墓狗的全基因组明确了它是既不同于狼，进化又不够完全的狗（拥有消化淀粉的基因但不高效——2013 年的一项研究发现淀粉食物导致狗从狼群中分化出来）。考古已知它的化石年龄是 4,800 年，接着用它和现代欧洲犬进行基因突变率推算得知：狼狗的进化分离大约发生在 20,000 年至 60,000 年前。这显然超出了欧洲起源或亚洲起源说对驯化时间框架的估算。[8] 再进一步的分析发现，其他 59 个古代欧洲犬类化石中的基因样本对照现代欧洲犬基因样本，也无法完全用基因漂移（drift）来解释。也就是说，这些化石样本里的基因无法解释现代欧洲犬的基因由来。但是，现代欧洲犬的这些突变却能用东亚犬类的基因迁徙解释。 [8]如果这些发现没错的话，唯一的合理解释是，现代欧洲犬并非远古的欧洲犬演化而来，反倒是由东亚犬演化至今。
►图 1。东亚和西部欧亚狗之间的进化大分离。（A）邻接关系树（和 bootstrap 值）基于确认的 605 只样本，红、黄色分别代表东亚和西方欧亚核心组。（B）地图显示犬类位置和祖先[平均 D 值的相对比例]。负值（红色）表明，群体占更多的东亚犬核心基因，而正值（黄色）表明群体更多与西欧犬核心基因关联。[8]（来源:2016 Jun《Science》 Frantz. etc.）
实际上，2016 年年初，中科院昆明动物研究所的副研究员王国栋等人就已经在《细胞研究》（Cell Research）报告，与其他种群相比，来自东亚南部的狗有着更高的基因多样性，并且是与灰狼遗传距离最近的家犬群体。在这项研究中，他们收集来自世界各地共 58 只，包括东亚、非洲、欧洲、中东、西伯利亚和美洲等地的现代犬基因组样品。种群遗传分析的结果揭示：这些现代犬的祖先于 3.3 万年前在东亚南部逐渐驯化。经过几千年的演化，其中一小群约在 1.5 万年前走出了东亚，进入了中东、非洲以及欧洲。其中一支又再度回到中国北方，混合后前往美洲[9]。
Laurent Frantz 团队的独立研究为王国栋等人的发现提供了极好的证据。Laurent Frantz 团队还发现：以格陵兰雪橇犬与哈士奇为代表的一些欧洲现代犬有和东亚狗混合血统。从基因多样性覆盖率分析，就能够解释欧洲犬的基因多样性为何不如亚洲。这种情况通常会出现在一个小的种群从一个大的种群分离之后，被称为“奠基者效应”。[7]比如：人类是从非洲走出的，所以其他各地人种的多样性不如非洲。 [8] Laurent 教授认为，亚洲人驯养狗大约是在 1.4 万年前，后来，这些狗的一部分迁徙到了西方，它们逐渐取代了旧石器时代欧洲正在驯化的远古狗。[7]
通过以上研究，我们是否已可断言狗的起源地在亚洲呢？恐怕为时尚早。事实上，关于狗的起源地问题，还有许多工作尚未完成。要论证一个物种的演变，需要的一条完整的证据链。以人类研究为例，只有通过“连续奠基者效应”（serial founder effect）的证据，完整论证人类迁徙路线后，才能证明现代人起源于 5 万年前从非洲走出的远古人。所以，学者们还在争分夺秒的发掘新的基因学证据，并将研究延伸到古代样品上，为了准确地勾勒出家犬起源迁徙历史。尽管如此，我们已经可以大胆想象，在这 3.3 万年间，汪星人是如何在地球上展开了一段非凡的大冒险旅程。
狗的进化研究意义何在？
无论你是否喜欢狗，你或多或少都能感受到他们在人类生活中的重要地位。实际在世界范围内，狗的数量也在爆炸。仅就中美两国而言，已有 0.75 亿条纯种狗注册在案[9]。这一数字的背后是庞大的医疗卫生和经济产业。他们成为人类家庭的一员，在享受更多人类待遇的同时，也填补更多人际关系的缺失。
然而，我们对狗的驯化，或者说对“驯化”一词并没有得到很好的理解。即便是从一只狗的角度，人类的驯化也不能算得上是成功。由于人类没有掌握更好的育种方式，他们要获得“纯种狗”的地位，就必须付出惨重的代价。一些致病的基因传播和频率在显著增加。如今，几乎所有纯种犬都在遭受遗传性疾病，比如 30% 的麦町犬（俗称的斑点狗）是聋的，25% 的伯恩山犬患有骨癌，50% 的大型犬髋关节发育不良。这些人类的朋友，农业问世之前唯一被驯化的动物，正在遭受“驯化” 的痛苦。
许多人以为“驯化”只包含着人类的一系列精密的计划和筛选，却忽视了大自然的背景。其实，科学家们目前更倾向于用协同进化（co-evolution）或者“自动驯化”（auto-domestication）来描述这个过程。狗在被家养之前，经历了原驯化（proto-domestication）阶段。在和人类互惠互利，形成长期的生态关系后，产生了进化优势。这也就是狗的驯化过程要比任何其他哺乳动物驯化早几千年，并能和人类更好互动的原因。
尽管还需要更多的证据，但狗的东亚起源以及迁徙路线假说已经能大致映出一段自然历史的图景。就像发现人类的迁徙路线一样，我们才明白现代人不是一下子从石头里蹦出来的，而是不断对自然无止境的探索，历经漫长的冒险迁徙才发展至今。狗狗们也是这样，它们的演化历史帮助我们理解驯化，理解农业，也理解人类自身。
注释：
[1] Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs
Science Nov2002:Vol. 298, Issue 5598, pp. 1613-1616
Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs
[2] Arctic find confirms ancient origin of dogs
Arctic find confirms ancient origin of dogs
[3] Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs
Science Nov 2013:Vol. 342, Issue 6160, pp. 871-874
Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs
[4] Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs
Science Nov 2002:Vol. 298, Issue 5598, pp. 1610-1613
Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs
[5] Study Reasserts East Asian Origin for Dogs
Study Reasserts East Asian Origin for Dogs
[6] Dogs may have come from Nepal or Mongolia, argues new genetic study，Oct. 19, 2015
Dogs may have come from Nepal or Mongolia, argues new genetic study
[7] Dogs may have been domesticated more than once，Science June 2016 VoL 352 ISSUE 6290
[8] Genomic and archaeological evidence suggests a dual origin of domestic dogs
Science June 2016Vol 352 ISSUE 6290
[9] Toward understanding dog evolutionary and domestication history
[10] Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world
Cell Research (2016) 26:21-33.
[11] Sequencing datasets do not refute Central Asian domestication origin of dogs
PNAS May 10, 2016, vol. 113, no. 19
Reply to Wang et al.: Sequencing datasets do not refute Central Asian domestication origin of dogs
责编 | 陈晓雪
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