日报标题：就算妈妈上班了，你玩游戏依然提心吊胆，干脆面君也这样
漆松，Neuroscience of Fear and Anxiety
“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米。” 生物链是大家都熟悉的生态学概念。一旦掠食链上层的某个物种数量发生异常变化，整个生物链下层的平衡都会遭殃。 不巧的是，我们人类似乎一直在对掠食链上层进行清洗。一个主要的原因是，位于生物链顶端的大型肉食动物 (Large Carnivore) 往往会引起人类的掠食性恐惧 (Predatory Fear) - 哪怕它们在现代社会中已经很少对人类造成实质性的威胁。
关于掠食性恐惧，以及恐惧的其他基本类别，可以参考拙文
人类的恐惧从何而来？ - 漆松的回答
Estes J.A. 在[1]中写道：大型肉食动物的消失是“人类对自然最为广泛深刻的影响” (Humankind's most pervasive influence on nature)。
一个典型的例子就发生在加拿大英属哥伦比亚(British Columbia)的高夫群岛上(Gulf Islands) [2]。在人类的主动猎杀 / 驱逐下，群岛上的美洲狮和狼基本消失殆尽。巧合（不巧）的是，这样一来，岛上的浣熊们就彻底失去了天敌。群岛海岸线附件的蟹类和鱼类等遭到了干脆面们肆无忌惮的捕食，群岛的生态平衡受到了严重的挑战。
Fig.1 图片来自[2]。浣熊(Raccoon = Procyon lotor)。没有天敌之后吃得很欢。
生态学家们试图探索补救的方法。今年发表在上的一篇文章就以一种新奇的视角探索了高夫群岛上的生态平衡问题，并展示了掠食性恐惧的一种有趣机制[3]。
-
Suraci 等人认为，即使食物链上层的大型肉食动物已经消失，只要下层动物对它们的恐惧继续存在，这些下层动物的行为就仍然会受到制约。
（哪怕妈妈出去上班了，偷偷玩小霸王游戏机的你还是会频繁注意窗外的情况，无法肆无忌惮地享受。）
所以，不需重新引进狼与美洲狮 - 只需要复原贪吃的浣熊们对这些昔日霸主的恐惧即可。如何复原这种恐惧呢？Suraci 等人认为，声音刺激(Auditory Stimulus)就足够了。于是，他们录了狼和猎犬的叫声，在实验用的小岛上面公放了一个月......
Fig. 2 图片来自[3]。作者对浣熊的骚扰计划。通过播放大型肉食动物的叫声，理论上可以恢复浣熊对这些物种的掠食性恐惧，从而限制他们的捕食行为。
在实验组的小岛上，播放的是天敌（狗，猎犬）的声音；在控制组的小岛上，播放的是非天敌（鳍足类动物，斑海豹 = Phoca vitulina，北海狮 = Eumetopias jubatus）的声音。
-
这种机制真的存在吗？作者提出的测量方法有两种：
- 从行为上观测浣熊在听到天敌声音后的行为，对比实验组与控制组中浣熊在捕食状态(Foraging State)与警戒状态(Vigilant State)中花的总时间。如果实验组花在捕食状态的总时间更短，警戒状态的总时间更长，就说明天敌的声音使得浣熊产生了恐惧，并限制了它的掠食活动。
- 从种群数量上测量浣熊食物链下层物种的生存状况。对比实验组与控制组中浣熊在潮间带(Intertidal)与潮下带(Subtidal)的食物数量，如果实验组中这些食物的数量更少，也说明天敌的声音使浣熊产生了恐惧并减少了掠食活动。
种群数量的测量使用生态学研究常规的 Sampling 手段即可。行为上的测量，则是通过偷拍（误）完成的。
Fig. 3 图片来自[3]。(a) 如果浣熊的头部与垂线角度大于 45，则认为是捕食状态（低头闻味道呢......）(b) 如果浣熊头部与垂线角度小于 45，则认为是警戒状态。
-
结果验证的作者们的想法。只需要天敌的声音，就可以让浣熊认怂。
首先，是浣熊捕食行为的观测结果。
Fig.4 图片来自[3]。a 与 b 分别描述的是浣熊听到天敌（红色）和非天敌（蓝色）声音后10 秒内，停留在捕食区域与用来捕食的时间。c 与 d 分别描述的则是公放骚扰的一个月内相同项目的时间。可以看到，与控制组的非天敌声音相比，实验组的天敌声音显著地减少了浣熊的捕食行为。
实验组的操作也增加了浣熊食物的数量，从侧面证实了浣熊捕食行为的减少。
Fig. 5 图片来自[3]。a,b,c,d 分别描述的是潮间带蟹类，鱼类，毛虫，以及潮下带红石蟹在实验组（红色）与控制组（蓝色）操作后的种群数量估计。可以看到，经过实验组的天敌声音公放之后，这些食物链下层动物的种群数量估计显著地比控制组要高。
虽然对干脆面们很抱歉，但高夫群岛的生态平衡在一定程度上恢复了。爱与正义的胜利（笑）
注：作者并没有使用这种手段长期调控食物链平衡的意图。最多作为物种引入 / 恢复过渡时期的辅助措施。因为存在一种现象叫做 Extinction of fear conditioning......
-
Food for Thought
这是一篇生态学的文献，但它让我想起了最近的一篇[4]。
蒲慕明老师的小组发现了一个与恐惧记忆形成相关的新通路。这个通路是从听觉皮层(ACx)到外侧杏仁核(LA)的。用化学 / 光遗传学手段将这个通路静默 (Silencing) 之后，小鼠的恐惧性制约行为 (Fear Conditioning) 会受到影响。
Fig. 6 图片来自[4]。g,h 分别是通过 DREADD 系统进行化学静默以及光遗传学进行静默的结果。绿色，黄色的数据点分别为静默的实验组。可以看到，无论是化学静默还是光遗传静默，小鼠的在 CS 呈现后的呆滞行为(freezing)都显著下降。这说明对 LA-ACx 通路的选择性静默会阻碍恐惧性制约行为的形成。
听觉研究方面我是彻底的外行。不过，与听觉刺激相关的恐惧反应 / 神经机制往往特别干净。
对于恐惧而言，听觉是特殊的吗？
-
参考文献
[1] Estes, J. A., Terborgh, J., Brashares, J. S., Power, M. E., Berger, J., Bond, W. J., ... & Marquis, R. J. (2011). Trophic downgrading of planet Earth. science, 333(6040), 301-306.
[2] Hearing is fearing for raccoons : Nature : Nature Research
[3] Suraci, J. P., Clinchy, M., Dill, L. M., Roberts, D., & Zanette, L. Y. (2016). Fear of large carnivores causes a trophic cascade. Nature communications, 7.
[4] Yang, Y., Liu, D. Q., Huang, W., Deng, J., Sun, Y., Zuo, Y., & Poo, M. M. (2016). Selective synaptic remodeling of amygdalocortical connections associated with fear memory. Nature neuroscience.