日报标题：经常看到的观赏花，好多都是「变种花」
做进化的Jackie
先说结论：可能有很多因素，如果是从基因层面上来讲，最有可能的就是“MADS-box 基因”，在所有你能看到的开花植物里，都是这类基因控制着花器官的形成，并且这是一个很有意思的小故事~
1, MADS-box 基因控制花器官的发育
很多人工驯化过的重瓣观赏植物，它们的野生种都是单瓣的，比如玫瑰。
要了解单瓣到重瓣的产生机制，就需要先了解花的结构。几乎所有的花都可以被分为四轮结构（four whorls），从外向内依次是萼片 (sepal)，花瓣 (petal)，雄蕊 (stamen) 和雌蕊 (carpel)。而控制花的四轮结构发育的就是大名响当当的 MADS-box 基因啦~
MADS-box 基因不是一个单独的基因，它是个大的基因家族，可以理解为是很多相似的基因的集合。其中控制花发育的这些基因大概可以分为三类，名字也很好记：A,B,C，就叫做 ABC 模型。下图展示了 ABC 模型是如何控制花发育的。
2, MADS-box 基因如果出问题了，花会变成什么样子
2.1 C 类基因突变（不表达）
下图 a 是正常的拟南芥，具有 4 片萼片，4 片花瓣，4 长 2 短的总共 6 条雄蕊。图 c 和图 d 是 C 类基因的突变体。我们先看图 c，花朵最外面具有 4 片正常的萼片，里面是 10 片花瓣，其中 4 片是在正常花瓣的位置，6 片长在原本应该长雄蕊的位置。在这个结构里面，又有 4 片萼片加 10 片花瓣，这样的结构会重复下去。类似地，在另一个 C 类基因突变体里，也没有雄蕊和心皮，只有这样的花朵里面嵌套花朵的重复结构出现。PS：C 类基因 AGAMOUS 是第一个被克隆出来的花器官控制基因呦~
其实我个人感觉图 c 已经长得特别像现在各种观赏的花啦~
hong ma et al. 1990 Nature
2.2 那如果 C 类基因过表达了会怎么样呢？
图 ABC 是各种番茄花，图 A 是正常花，图 B 是 C 类基因过表达的花，图 C 是个对比图，左边是正常花，右边是过表达花，形态差异挺明显的对吧，但这不是重点。看图 D 是正常果实，图 E 和图 F 都是图 B 结出来的果实，特别奇怪对不对！
这是为什么呢~我们知道，番茄外面那个绿色的是萼片（记不清楚了去看第一张图 sepal），番茄果实实际上是心皮 (carpel) 发育出来的，C 类基因控制雌蕊和心皮 (carpel) 的发育（其实番茄里 C 类基因还控制果实成熟），那么 C 过表达了，萼片（sepal）就会向心皮（carpel）转化，变成这样成熟多汁的果肉一样的组织啦。
Estela Gime´nez et al. 2010 PLOS ONE
2.3 B 类基因突变
下图是非洲菊里面的 B 类基因突变，图 A 是野生型，图 BCD 分别是三个 B 类基因的突变体情况。这里简单介绍一下，菊科植物是头状花序，你看到的“花瓣”其实是一朵朵的小花，外面是舌状花，里面是管状花。可回到第一张图，B 类基因控制什么，花瓣（petal）和雄蕊（stamen）对不对！基本上这些突变体的花瓣和雄蕊长得都不太对……
Broholm et al.2000 Journal of experimental botany
2.4 继续 B 类基因突变
此处应该对称地放 B 类基因过表达的花瓣，最近太忙一直没找到合适的文献……不过还有一个 B 类基因的例子也特别好玩：
这篇文章（Rui Zhang, Chunce Guo et al. 2012 PNAS）里用到了毛茛作为模式植物，毛茛科的植物形态多样，关键是颜值很高啊~他们的研究表明在毛茛科植物里，B 类基因 AP3-3 的缺失可以直接导致花瓣的缺失。
如下图，A 是正常花，B 是 AP3-3 基因插入突变的花朵，从左至右分别为花，萼片，花瓣，雄蕊和雌蕊。可以看到一个 B 类基因拷贝的突变直接导致了花瓣缺失。
那么自然界中是不是有更多的例子呢？
我们知道基因突变原因有很多，Zhang et al.的这篇文章给出了更多非常好的例子。我们来看一个基于近缘种的比较。
下图 B 花瓣的原因是 AP3-3 调控序列有问题。
Rui Zhang, Chunce Guo et al. 2012 PNAS
其实文章中还有很多其他的例子，比如 AP3-3 的某个外显子区段的缺失，该基因的家基因化都会导致花瓣的缺失。所以我们看到这个基因如果调控出了问题，或者本身因为各种原因丧失活性都会导致花瓣缺失。
有兴趣的可以去看这篇文章，强烈推荐！
2.4 A 类基因突变
先放一张干锅花菜（cauliflower）哈哈哈
划重点了！A 类基因其中有一个拷贝就叫做 CAULIFLOWER（老板说基因都要斜体大写……下文就用缩写 CAL 了）
顾名思义，这个基因叫 CAULIFLOWER，那么肯定突变表型跟花菜有关对不对！
模式植物拟南芥中的 CAL 基因突变会产生什么后果呢？（拟南芥跟花菜都是十字花科亲缘关系很近）
David R. Smyth 1995 Current Biology
左边就是 CAL 突变的 flowering stem（花茎)，右边就是正常的小白花。有没有感觉左边就是一棵花菜……
实际上，花菜里面的 CAL 也是突变的，它的突变会直接导致花芽不能够正常地产生。相反的，花分生组织（inflorescence meristem）会不断地在自己的周围螺旋状产生很多重复组织，然后每个新产生的分生组织再继续这种行为，循环下去……密集恐惧症患者描述这一段感觉都不好了……
PS：其实这也是个复杂的故事，这个过程中还有其他基因比如 AP1 的参与，有兴趣可以看文章~
2.5 E 类基因（Seploid）
说起 E 类基因那也是一个长长的故事，简而言之，不要看上面的 ABC 基因都很厉害的样子，其实没了 E 类基因，它们都没办法正常工作。一句话，E 类基因参与到了所有四轮花器官的发育过程中……
所以 E 类基因的突变也是长得很奇葩的。
Pelaz et al.2000 Nature
图 A 是正常花，图 B 是 E 类基因突变，图 C 是解剖结构，图 D 是 B 和 C 类基因突变花。
是不是感觉图 B 和图 C 长得很像？
其实 BC 突变和 E 类突变表型很相似，基本就是所有四轮花器官都变成了一轮一轮又一轮萼片。
回到题主的问题，单瓣变重瓣，雄蕊瓣化都很有可能由于 C 类基因的突变导致，因为实际上 C 和 A 类基因相互拮抗，C 类突变会导致原本应该发育成雄蕊和雌蕊的组织中 A 类基因占上风，然后就变成花瓣啦~当然也不排除其他因素……（此处感谢师兄:-)）