老鼠的智商有多高？

这个问题真的是很有趣，以致于我真的饶有兴致的将上面的很多答案都看了一遍，不得不说这些故事和经历都写的太精彩了，有些甚至将老鼠披上了一层神秘的面纱。但是，对于长期做（ bei ）动（ dong ）物（ wu ）实（ keng ）验（ hai ）的我来说，老鼠的智商在哺乳动物里恐怕真不算太高。

为什么这样说呢？虽然我也很想讲我被老鼠智商折磨的故事，但是毕竟是公众号，老大也要求不能抖机灵，一定要写干货什么的，所以我就放下自己的恩怨情仇，客观的、公正的、冷静的通过一些较为科学的评判指标，来跟大家探讨“老鼠的智商究竟有多高”这个问题。

不过既然要较为科学客观的评价老鼠，我首先需要对文献数据中实验鼠做个解释说明。因为科学实验中对实验动物的要求是很严格的，是不可能在外面抓野鼠来进行实验的（原因很多，包括遗传的稳定性，生物安全性等，这里不多说），所以下文中没有特别注明，所有的鼠都指的是实验动物鼠。实验室常用的鼠包括小鼠（ mouse ）和大鼠（ rat ），小鼠是由野生小鼠经过人类长期选择培育而成，属于脊椎动物们，哺乳纲，啮齿目，鼠科，小鼠属，小家鼠种（图 1 ）；大鼠是野生褐家鼠的变种，属于哺乳纲啮齿目，鼠科，家鼠属（图 1 ），体型比小鼠大很多。总的来说，实验动物鼠的智力衡量基本上可以看作是对“老鼠”智力的衡量，但是我也不否认因为野生鼠的智商在自然界中被“优胜劣汰”的选择着，所以可能会比实验动物鼠的智商要高一些，但这并不妨碍鼠类在整个动物界中的智商排名，因此，本文中我将更侧重用比较学的方法来探究“老鼠智商”。

图 1. 小鼠（上）和大鼠（下）

（图片来自于网络，侵删）

1. 首先，鼠脑的解剖学结构限制了其智商在哺乳动物中的排名。

其实，在低等脊椎动物中，脑的机能还并不是十分突出，但是进化到了鸟类和哺乳动物时，脑的地位就很不一般了，并且，随着进化而来的新脑皮层（ neocortex ）更是在动物睡眠、记忆和学习等中扮演了重要角色。事实上，所有的哺乳类动物都有大脑皮层，但是只有灵长类和其他较大型的哺乳动物的大脑皮层才有褶皱（我们人类进化的这么高级当然有啦），但是，啮齿类以及其它小型哺乳类动物的 neocortex 是没有褶皱的。因为皮层的褶皱意味着更大的皮层表面积，更大的皮层表面积会容纳更多的神经元，更多的神经元意味着更强大的信息处理能力，更有助于动物进行更高级的智力活动。所以，越是高等的哺乳动物，沟回啊褶皱啊就越明显，比如：海豚、黑猩猩、人类的大脑褶皱就像迷宫一般（图 2 ）

图 2. 海豚、黑猩猩和人类的大脑（从左至右）

（图片来自于网络，侵删）

但是我们可爱的鼠鼠们的大脑却是这样的（图 3 ），

图 3. 小鼠的大脑

（图片来自于网络，侵删）

但是放眼广一点，加上鸟类爬行类动物的话，鼠鼠们好像也没有那么糟糕，以下是一些常见动物脑子的比较（图 4 ）：

图 4. 各脊椎动物脑部对比图

（图片来自于网络，侵删）

所以说，就着解剖学结构，大家大概可以在心里先估摸一下鼠的智商排名了。反正每次我做实验看到训练了一个多月还不合格的老鼠后，就会在心里安慰自己“毕竟这货的脑子没有沟回”……

2. 鼠的认知能力（Cognitive abilities）的评价

很多文献都选择用 cognitive capacities（认知能力）, correlates of mind（思维联想）, tool use（工具使用）等来研究“ animal intelligence ”，所以在这里，我想重点看看文献中对鼠的认知能力的评判。

认知能力可以用认知组合设计（ Cognitive Battery Design ）来进行评价，一些常见的 Cognitive Battery Design 如下：（图 5 ）

图 5. 认知组合设计表（参考）

2.1 小鼠和人在 Hebb–Williams mazes 中的表现对比

迷宫被用于检测动物的学习和记忆至少由 100 年的历史了，Hebb-Williams Mazes 就是用迷宫的方法来评价测试验者的‘‘Intelligence’’，尤其是空间学习和记忆的能力。（图 6）

图 6. An example of a Hebb-Williams maze. Both exterior and interior walls are opaque, so that the animal does not receive visual clues from out-side the maze. A clear plexiglass cover facilitates observation of the animal during testing.

根据 DAVID I. SHORE 等人的研究，通过对人和 C57BL/6J mice（实验室常用小鼠的一种品系）进行 Hebb–Williams mazes 实验，发现人类明显的比小鼠学习的更快，并且人类往往只需要一个 trail 后表现就能稳定下来，而小鼠需要 3 个 trials 才能够达到稳定的表现。当然，仔细看结果，你会发现小鼠在 4，5，9 这三个迷宫上的表现比人要好，但总的来说，人类的空间学习和记忆能力还是要比老鼠好。（图 7 ）

图 7. Performance efficiency across the 12 mazes (illustrated at the top of the figure).

2.2 用水迷宫（ Morris water maze ）来分析实验鼠学习、记忆、任务策略能力

水迷宫是 1981 年由 Morris 建立的，主要是通过强迫小鼠或者大鼠在水中游泳并学习找到隐藏在水中平台来测试动物的空间定位学习记忆能力（虽然小鼠和大鼠都会游泳，但是它们真心不喜欢待在水里，所以会拼命想办法摆脱水），通过改良，也可以用于研究工作记忆、任务策略等。（图 8 ）

图 8. Morris 水迷宫系统示意图

（小鼠放入充满不透明的乳白色的水池中并强迫游泳至其寻找到隐藏平台。水池分为四个象限，池壁上标记 N、E、S、W，图中星号所示，分别代表北、东、南、西。）

一般来说，让小鼠学会水迷宫任务需要 6 天左右（每天每只小鼠训练 4 次），让大鼠学会需要 4 天左右（每天每只大鼠训练 4 次）。当然有些报道称 2~3 天就可以学会，但是感觉实际往往不够。总的来说，大鼠的学习能力感觉明显要好于小鼠。在空间探索实验中（用于测量动物对平台的空间位置的记忆能力，一般可以在实验鼠学会任务的第二天撤除平台，随机选择一个入水点，将实验鼠置于水中游泳 60s ，并且测量目标象限滞留时间占总时间的百分比）文献表明，撤去平台后的 1~5 天，小鼠的目标象限滞留百分比从 40%上升到 65% ，而大鼠可以从 74% 上升到 92% 。从这里可以看出，大鼠的空间学习和记忆能力明显高于小鼠。

由于水迷宫试验在其它动物上没有太多的数据资料，所以我们这里不妨开一个脑洞：如果说你在一个泳池中，连续 3 天看到宁泽涛老公出现在同一个地方（说不定根本不用 3 天，1 天貌似就够了哦），那么从第四天开始，就算他没有出现，目测你也肯定会向那个地方看去（反正我是会看过去的，哈哈）。所以说，虽然这样假设确实不太严谨，但是我们心里大概对老鼠的学习和记忆能力有一个大致的定位了吧（反正绝对没有我们聪明）。

2.3通过听觉辨别任务（auditory discrimination task）反映实验鼠的高级认知能力

这个涉及到高级认知的决策任务对实验鼠来说绝对是分辨学霸鼠和学渣鼠的有效方法。这个我绝对是深有体验，在过去的半年的时间里，我的身心连带我男票的身心都受到了相当多学渣鼠的虐待，待会再控诉它们的罪行，先看看文献里面的学霸鼠是怎么表现的。

2015 年 nature 上的一篇关于 auditory discrimination task 的文献介绍了一个这样的实验：它让大鼠处于渴水状态（通过断水来做到），并且训练它们去做 auditory two-alternative forced-choice task 。如图所示（图 9 ），简单来说就是将大鼠放在一个装置里，当大鼠触碰到中间的感应器时，装置里的喇叭会随机发出一组高频（ 20~40 kHz ）或低频（ 5~10 kHz ）声音， 当发出高频声时，如果大鼠首先触碰了左侧的感应器时，左侧就有水流出，但是如果先触碰的是右侧的感应器，则不会有水流出；当发出低频声时，如果大鼠首先触碰了右侧的感应器时，右侧就有水流出，但是如果先触碰的是左侧的感应器，则不会有水流出。

图 9. a) auditory two-alternative forced-choice task 装置示意图；b) 随机发出的一组高频或低频声音。

这个实验涉及到动物的高级认知能力，比如说首先实验鼠要知道主动去触碰中间的感应器来触发试验；其次，实验鼠注意到播放的声音，同时需要分辨出不同高频声音和低频声音，并且需要将高频和低频声音分别和左右出水口建立关联，最后综合处理信息后做出正确的选择。

一般来说这个实验对大鼠而言相对比较容易学会，经过一些简单的分步训练就可以达到 85% 的正答率。然而，这是别人家的大鼠，我们家的小鼠训练结果简直让我心累。就算将一组高频或低频声音改成某个特定频率的高频或低频声音，就算加入了各种人工诱导学习的方法，甚至一些老鼠我都坚持训练了半年，所有参加训练的小鼠学会的比例不超过 15% 。对比大鼠来说，小鼠的学习、记忆、注意力以及决策能力明显低了好几个档次。

虽然我觉得人来做这个试验可能真的是很简单（至少肯定不用花一个月时间来学），但是我依然想类比一下人类相似的行为：当我们来到一个新集体时，经过几次的介绍和了解之后，基本上就能把各自的相貌和名字对应起来，等下一次再见面或者听其他人说某某某的时候，都能马上知道是谁谁谁了。跟实验鼠相比，我们的任务量和任务复杂程度更高，但是我们的学习、记忆的速度却会比实验鼠快得多，所以说老鼠跟人类的认知能力相比，差距还是很大的。

3 总结

虽然说老鼠看起来有着各种神通广大：找得出你精心藏匿的食物，躲得开各种周密布置的陷阱，洞察得到你认真策划的捕捉行动，然而其实这都是因为老鼠有着比人类更发达灵敏的嗅觉、味觉、听觉系统以及与生俱来的警惕胆小性格，才得以让它们看起来如此的“机智”。不过，一种动物的智力不应该以器官灵敏发达度作为衡量指标（虽然发达的器官在一定程度上可以提高动物的信息收集能力），而应该从科学的角度从动物的认知能力，包括学习、记忆、注意力、决策力等综合评价该物种的智力高低。

通过我们上述的一些简单分析，我认为鼠类的智商游走于鸟类和高等哺乳动物之间，跟人类的智商相比还是有相当大的差距的，因此呢，我们真的不用担心老鼠会统治咱们的星球，毕竟这货脑子没有沟回。

（笔者按：不过，值得一提的是，鼠的嗅球很发达，遗传学研究表明，小鼠中约有 1300 个嗅觉受体基因，其中约 1100 个发挥作用；然而人类约有 1000 个嗅觉受体基因，但是却只有 350 个发挥作用。老鼠的味觉也很发达，家鼠能够尝出十五中所含四百万分之一的杀鼠灵。至于听觉，大鼠甚至能听到 100kHz 的声音，并且能够发出超声进行交流，而人类的听觉范围在 2~20kHz 之间。也就是说，跟小鼠相比，人类的嗅觉、味觉和听觉简直被完虐了好几条街，所以，不要再跟我说你家的老鼠总是可以把你藏起来的好东西找出来并吞进肚子里，也不要对老鼠能“分辨”有毒食物的技能叹为观止，更不要问我为什么它们会不动声色的集体逃走。生物就是这样奇妙，虽然解剖学结构决定了它的智商上限注定不会太高，但是它各器官的灵敏度在一定程度上弥补了解剖学上的缺陷；而人类呢，虽然有着迷宫般复杂的脑沟回，有着优秀的信息分析处理能力，但是很多器官的灵敏程度却不如一些低等点的动物。也许这就是生物界的平衡，但不管怎么样进化，存在即是合理。 ）

参考文献

[1] Xiong, Q., Znamenskiy, P. & Zador, A.M. Selective corticostriatal plasticity during acquisition of an auditory discrimination task. Nature521,348-351 (2015).

[2] Matzel, L.D. & Kolata, S. Selective attention, working memory, and animal intelligence. Neurosci Biobehav Rev34,23-30 (2010).

[3] Galsworthy, M.J. et al. Assessing reliability, heritability and general cognitive ability in a battery of cognitive tasks for laboratory mice. Behav Genet35,675-692 (2005).

[4] David I. Shore, Lianne Stanford, W. Joseph Macinnes et al. Of mice and men: Virtual Hebb-Williams Mazes permit comparison of spatial learning across species. Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience 1(1), 83-89(2001).

[5] M. J. Galsworthy, J. L. Paya-Cano, S. Monleon et al. Evidence for general cognitive ability (g) in heterogeneous stock mice analysis of potential confounds. Genes, Brains and Behavior 1, 88-95(2002).

[6] 王维刚，周嘉斌，朱明莉等. 小鼠动物实验方法系列专题（一）——Morris 水迷宫实验在小鼠表型分析中的应用. 中国细胞生物学报33(1)，8-14(2011).

[7] 张春美，徐波，杨毅飞. 游泳训练对大鼠空间学习记忆能力及海马、纹状体内 C-fos、c-jun mRNA 表达的影响. Chinese Journal of Rehabilitation Medicine23(8), 724-728(2008).

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